Разведение и селекция — это целая система зоотехнических мероприятий, в результате которых создаются новые и совершенствуются уже существующие породы лошадей. Основа селекции – использование в работе наследуемости, изменчивости, повторяемости, отбора и подбора, генетической обусловленности полезных признаков (работоспособности, особенностей экстерьера).
В данной статье мы рассмотрим основные понятия и определения, которые используются селекционерами-коневодами.
Изменчивость: изменчивость признаков складывается из разнообразия их выражения у лошадей различных пород. Признаки могут быть количественными или качественными. Количественные имеют точные показатели измерения, а качественные описываются словесно.
Степень разнообразия количественных признаков даётся при описании каждой породы и часто является основой, на которой строится планирование подбора и отбора.
Общее разнообразие селекционируемых признаков у лошадей складывается в результате реализации наследственных задатков. Реализация наследственных задатков в значительной степени зависит от влияния кормления, содержания, тренировки, профилактики заболеваний. Поэтому для достижения лучших результатов в селекции нужно знать, какую долю в общем разнообразии признаков имеют факторы, обусловленные наследственными задатками, а какую – факторы внешней среды. Доля разнообразия признаков, обусловленная наследственными задатками, называется наследуемостью.
Наследуемость рассчитывают чаще всего при помощи корреляционного анализа между родственниками.
Роль факторов среды в общем разнообразии признаков оценивается при помощи коэффициентов повторяемости. Повторяемость – это степень соответствия оценки признака, проведенной в разное время. Это могут быть ставки жеребцов по годам рождения, группы одних и тех же животных в разных возрастах. Для изучения повторяемости признаков применяется корреляционный и дисперсионный анализы.
Отбор – это выявление, оценка и назначение в воспроизводство лучших лошадей. Для отбора лошадей в племенной состав используют в первую очередь результаты бонитировки. Сначала лошадей оценивают по фенотипу, определяют племенное назначение, апробируют, а потом оценивают по качеству полученного потомства. Оценку по качеству потомства среди жеребцов проводят после получения двух ставок жеребят (ставка – это молодняк одной породы одного года рождения, полученный на конкретном конном заводе или от одного конкретного производителя); среди кобыл – после получения двух жеребят. Класс лошади (общий) оценивают по десятибалльной шкале, для отнесения к классу «элита» жеребец должен получить оценку минимум 8 баллов, кобыла – 7; к первому классу – 6 и 5, ко второму – 4 и 3.
Основная суть подбора – рациональное составление родительских пар для закрепления в потомстве желательных признаков и свойств с одновременным исключением нежелательных признаков. В коневодстве применяют однородный (гомогенный) подбор и разнородный (гетерогенный) подбор. Однородный подбор в большинстве случаев обеспечивает консолидацию, закрепление признаков в породе или группе животных. Этот тип подбора в большей степени соответствует правилу селекционеров «лучшее с лучшим дает лучшее». При селекции по комплексу признаков однородный подбор дополняется разнородным. Разнородный подбор проводится с целью совмещения признаков, находящихся между собой в обратной зависимости и может включать в себя элементы однородной направленности и компенсации отдельных признаков.
Примечание: Вообще самой точной в мире на сегодняшний день является оценка племенной ценности лошадей методом наилучшего линейного несмещенного прогнозирования – BLUP (Best Linear Unbiased Predictor). Суть этого метода, появившегося в 1968 году (автор – Д. Р. Хендерсон из Корнуэльского университета), заключается в оценке генотипа животного на основе всех имеющихся у него, а также у его родственников данных за несколько поколений с учетом степени родства между ними, а также влияния факторов, обусловливающих развитие селекционных признаков. В коневодстве разработкой метода BLUP для оценки племенной ценности рысаков, пони, верховых и спортивных лошадей начали заниматься в 70-х годах в Германии, Франции, Исландии и Швеции. Например, для спортивных лошадей в модель включали фиксированные (пол, возраст, уровень соревнований) и случайные (менеджмент, всадник, тренер) эффекты, а также постоянный эффект среды. На сегодняшний день этот метод оценки (и его усовершенствованная версия – Animal Model) является наиболее точным и теоретически обоснованным из всех существующих методов. Он используется для оценки лошадей спортивных и призовых пород. Использование метода BLUP в оценке племенной ценности лошадей дает возможность прогнозировать селекционную ценность лошади на основе современных методов популяционной генетики и моделирования селекционного процесса. К сожалению, в нашей стране эти методы (BLUP, Animal Model) не получили широкого распространения и до сих пор, хотя использование этих методик могло бы увеличить темпы генетического совершенствования отечественных пород.
Конечно, BLUP – это только средство для аналитических изысканий, так как невозможно решить всё многообразие коневодческих проблем использованием одной аналитической системы.
Основной принцип племенного дела «лучшее с лучшим даёт лучшее», как показала практика, верен далеко не во всех случаях, гораздо чаще актуален принцип «нужное с нужным даёт нужное». Но для того, чтобы уметь различать лучшее и нужное, необходимы живой ум, практический опыт и глубокие знания.
Методы разведения
Под методами разведения понимается система подбора животных с учётом их видовой, породной и линейной принадлежности для решения определённых зоотехнических задач. В коневодстве применяют чистопородное разведение, межпородное разведение и гибридизацию.
Чистопородное разведение — основной метод разведения лошадей заводских и наиболее ценных местных пород с целью их дальнейшего совершенствования; это система спариваний животных, принадлежащих к одной породе. Основной целью чистопородного разведения является увеличение числа чистопородных лошадей, сохранение и совершенствование желательных признаков и свойств, характерных для этой породы, а также использование животных для скрещивания с другими породами.
Необходимо отметить, что отдельные породы, относящиеся к числу чистокровных (чистокровная верховая порода, арабская чистокровная порода и ахалтекинская порода) могут разводиться только в полной чистоте, без малейшего прилития крови других пород. Чистопородные лошади других пород могут также разводиться в чистоте (такие породы имеют «закрытый» студбук (племенную книгу)), и к разведению в таком случае допускаются только те лошади, предки которых записаны в данный студбук (например, американская рысистая порода). В ряде пород допускается незначительное прилитие крови родственных пород. Третьи породы при их разведении допускают значительное прилитие крови других пород лошадей — это группа полукровных пород.
Чистопородное разведение, в первых двух его вариантах, консолидирует породу, закрепляет ее свойства и обеспечивает производство продукции с определенными качествами. Осуществляется оно с помощью разных способов подбора и отбора, разведением по линиям и семействам.
Линия – это группа животных, происходящих от одного производителя, имеющих общее с ним в типе сложения и характере производительности. Линии могут существовать 3-10 поколений, одна линия может переходить в другую (если в линии появится выдающийся производитель с особыми, присущими ему признаками и ценными свойствами, которые он будет передавать своему потомству). Существует и такое понятие, как «формальная линия» (генеалогическая линия). Например, в английской чистокровной породе все лошади восходят к трём производителям-родоначальникам породы: Эклипсу (1764 г.р.), Хэроду (1758 г.р.) и Мэтчему (1748 г.р.). Всех производителей породы относят к данным линиям, хотя, безусловно, от типа сложения и характера производительности данных жеребцов у современных лошадей мало что осталось. Число линий в породе может сильно варьироваться в зависимости от численности поголовья, но обычно их 8-15.
Семейство – это группа лошадей, состоящих из нескольких поколений женского потомства лучших по племенным и продуктивным качествам кобыл-родоначальниц.
При разведении по линиям применяют родственное разведение — инбридинг на родоначальника. Инбридинг применяется с целью закрепления выдающихся качеств лучших животных породы. Для определения степени инбридинга пользуются схемой, предложенной А. Шапоружем в 1909 году. В ней римскими цифрами отмечают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Сначала проставляют ряды с материнской стороны родословной, а через тире — с отцовской.
В зависимости от места нахождения предка в родословной выделяют следующие степени инбридинга:
- Тесным инбридингом называют родственное разведение, или кровосмешение, когда спаривают между собой близких родственников в пределах первых двух поколений (например, отца с дочерью, мать с сыном, брата с сестрой — I-II, II-I, II-II).
- При близком инбридинге спаривают животных, у которых предки находятся во втором и третьем рядах родословной — II-II, II-III, III-II.
- Умеренный инбридинг проводят в следующих поколениях — III-III, III-IV, IV-III, IV-IV.
- Все остальные родственные спаривания относят к отдаленному инбридингу-III-V, IV-V, V-IV, V-V и т.д.
Если в родословной лошади повторяется один общий предок, то она выведена методом простого инбридинга, если повторяются несколько предков – то был применен комплексный инбридинг.
Систематическое применение инбридинга, особенно спаривание близких родственников, ведет к проявлению инбридинг-депрессии, то есть снижению продуктивности потомства и получению порочных животных. Границы проявления инбридинг — депрессии в разных породах и в разных линиях неодинаковы, что связано с биологическими особенностями пород.
Генетическая ценность производителя определяется по тому, насколько его потомство превосходит сверстников от других производителей по показателям, которые характеризуют рабочие и продуктивные качества данной породы. Считается, что получение препотентных (стойко передающих свои качества детям и более отдалённым потомкам) производителей и маток должно основываться на однородном подборе с использованием умеренного имбридинга.
Неродственное разведение (аутбридинг). Наряду с инбридингом, при чистопородном разведении прибегают к различным формам аутбредного подбора, который приводит к повышению гетерозиготности потомства, способствует развитию селекционируемых признаков, а также повышает генетическое сходство потомства с лучшими предками. В зависимости от инбредности родителей возможны следующие модели неродственного спаривания (по Энглеру):
1) аутбредный самец х аутбредная самка = аутбридинг;
2) инбредный самец х аутбредная самка = топкроссинг;
3) аутбредный самец х инбредная самка = боттомкроссинг;
4) инбредный самец х инбредная самка = инбредлайнкроссинг.
По мнению ряда ученых, особенно ценны те модели, в которых используют инбредных жеребцов и аутбредных или инбредных, но неродственных им кобыл.
Межпородное разведение:
Спаривание лошадей, принадлежащих к разным породам, ещё называют скрещиванием. Применяется оно с целью быстрого изменения качеств породы. В одних случаях этот метод разведения используют для совершенствования старых пород, в других — для выведения новых пород. Скрещивание находит широкое применение для получения пользовательных лошадей рабочего, спортивного и продуктивного направлений. При скрещивании объединяются наследственные качества животных двух и более пород и появляются новые свойства, которые можно развить и закрепить отбором, подбором, кормлением и содержанием лошадей. У помесей, полученных в результате скрещивания, проявляется эффект гетерозиса, выражающийся в лучшем их развитии и повышенной продуктивности.
По технике и модели проведения различают следующие виды скрещивания: воспроизводительное (заводское), поглотительное (преобразовательное), промышленное, переменное и вводное «прилитие крови».
Воспроизводительное скрещивание
Наиболее сложным видом скрещивания является воспроизводительное, которое применяется при выведении новых пород. Заключается в спаривании представителей двух или большего количества пород и последующем разведении помесей желательного типа «в себе». В таком скрещивании могут быть использованы две породы, и тогда оно называется простым воспроизводительным, а также три и более породы, тогда это скрещивание носит название сложного воспроизводительного. Воспроизводительным скрещиванием выведены многие отечественные заводские породы лошадей — орловская рысистая, русская рысистая, буденновская. Хорошие результаты этот метод разведения дает только при работе на отборном поголовье лошадей при высокой технологии выращивания помесей желательного типа. В результате этого удается совместить в новой породе лучшие качества животных исходных пород.
Поглотительное скрещивание
При необходимости коренного изменения породы или создания на основе какой-то существующей породы или группы лошадей новой популяции породы, применяется поглотительное скрещивание. При этом на протяжении нескольких поколений используют только жеребцов улучшающей породы, доводя кровность получаемых помесей до 7/8 и выше. Понятие «доля кровности» («кровность»), введённое практиками животноводства прошлого, явилось гениальным предвидением тех закономерностей, которые объясняются с позиций современной генетики. Например, при скрещивании местной кобылы с жеребцом английской породы у помеси в первом поколении будет ½ крови местной породы и ½ — английской, во втором поколении – ¼ и ¾ соответственно. С позиций генетики это подтверждается увеличением числа хромосом улучшающей породы.
В результате поглотительного скрещивания может быть выведена породная группа лошадей, близких по своим качествам к улучшающей породе или несколько отличающихся от последней.
Промышленное скрещивание
Более редко используется в коневодстве метод промышленного скрещивания. Продукция такого скрещивания – помеси первого поколения — не получает дальнейшего племенного использования, но может давать лошадей для спорта, а также применяться в продуктивном коневодстве.
В Англии, например, для получения спортивных и охотничьих лошадей (гунтеров) чистокровных жеребцов спаривают с крупными кобылами ирландской упряжной породы.
Переменное скрещивание
В этом скрещивании поочередно в случке используются жеребцы двух или трех пород, что дает возможность получения помесей более универсального типа. При этом помесей I поколения спаривают с производителями одной породы, помесей II поколения — с производителями другой, а помесей III поколения вновь спаривают с производителями первой или новой, третьей, породы и т. д. Основной смысл переменного скрещивания состоит в постоянном использовании разнородных спариваний и поддержании явления гетерозиса в ряде поколений.
Вводное скрещивание
Наиболее применимо в коневодстве вводное скрещивание, или «прилитие крови». Его суть заключается в том, что к какой-либо породе с целью частичного улучшения какого-либо ее качества приливается кровь другой, более совершенной. Помеси, имеющие кровность 1/4 и 1/8, уже разводятся в себе. Прилитие крови чистокровной верховой, частично арабской и относительно редко ахалтекинской породы применялось в работе с буденновской, тракененской, русской верховой и другими полукровными породами. Такие скрещивания носят плановый характер. Применяется для улучшения отдельных качеств животных какой- либо породы без существенного изменения их типа и основных свойств. Для этого обычно выбирают породу, представители которой сходны по типу с животными улучшаемой породы, но значительно превосходят последних по тем признакам, которые предполагается улучшить.
Гибридизация (межвидовое скрещивание) – скрещивание животных разных видов. Обычно используют для получения мулов – гибрида, полученного от кобылы и осла. Гораздо реже получают лошаков – гибридов от ослицы и жеребца.
Свойство животных превосходить лучшую из родительских форм по жизнедеятельности, энергии роста, плодовитости, продуктивности, конституциональной крепости называют гетерозисом. Максимальный эффект гетерозиса проявляется в I поколении (генерации). В следующих поколениях помесей при разведении их «в себе» явление гетерозиса снижается. Использование гетерозиса при гибридизации в коневодстве известно с древних времен, когда при спаривании ослов с кобылами разных пород получали мулов, превосходящих по развитию лошадей и ослов по долголетию, работоспособности и устойчивости к различным заболеваниям.
